Фотосинтез — это биохимический процесс, при котором организмы (в первую очередь растения, водоросли и цианобактерии) преобразуют солнечный свет в химическую энергию, запасая её в органических молекулах из неорганических субстратов. Его сущность — преобразование энергии света в энергию химических связей с одновременным восстановлением углекислого газа до углеводов и выделением кислорода.
Фотосинтез лежит в основе жизни на Земле: он формирует первичную продукцию биосферы, наполняет атмосферу кислородом и связывает углерод из CO₂. Практически все пищевые цепи начинаются с фотосинтетиков, а доля глобального кислородообразования распределяется приблизительно поровну между сушей (лесами, травянистыми сообществами) и океаном (особенно фитопланктоном) 🌍.
Обобщённое уравнение кислородного фотосинтеза растений можно представить так: 6CO₂ + 6H₂O + световая энергия (☀️) → C₆H₁₂O₆ + 6O₂. В природных условиях вместо чистой глюкозы чаще формируются триозы и сахароза, служащие транспортной и запасной формами углеводов.
Фотосинтез включает две взаимосвязанные стадии: светозависимые реакции (фотофизика и электронный транспорт) и светонезависимые реакции (циклы фиксации углерода). Их согласованность обеспечивает синтез АТФ и NADPH, необходимых для восстановления CO₂ в строме хлоропластов 🌿.
- Световые реакции (тилакоидные мембраны): поглощение фотонов хлорофиллами, возбуждение фотосистем II и I, фотолиз воды 💧, перенос электронов, образование протонного градиента и синтез АТФ, восстановление NADP⁺ до NADPH.
- Светонезависимые реакции (строма): цикл Кальвина — карбоксилирование RuBP ферментом RuBisCO, восстановление 3-фосфоглицерата до триозфосфатов за счёт АТФ и NADPH, регенерация RuBP и экспорт триозов в цитозоль для синтеза сахарозы.
Существуют два главных варианта фотосинтеза по донору электронов: кислородный (донор — вода; продукт — O₂) и бескислородный (аноксигенный) у некоторых бактерий, где донором может быть H₂S или органические молекулы; в этом случае кислород не образуется. У наземных растений и водорослей преобладает кислородный вариант.
Ключевые элементы и этапы фотосинтетического аппарата представлены в таблице ниже.
| Компонент / этап | Локализация | Входы | Выходы / значение | Эмодзи |
|---|---|---|---|---|
| Пигменты (хлорофиллы a/b, каротиноиды) | Антенны тилакоидных мембран | Фотоны различной длины волны | Поглощение света и передача энергии к реакционным центрам | 🌈 |
| Фотосистема II (PSII) | Тилакоиды (грана) | Свет, H₂O | Выброс электрона, фотолиз воды, выделение O₂, протонный градиент | ⚡💧 |
| Оксиген-эволвёрный комплекс (OEC) | Состав PSII | Вода | Каталитический распад H₂O на e⁻, H⁺ и O₂ | 🫧 |
| Цепь переноса электронов | Тилакоидные мембраны | Высокоэнергетические e⁻ | Перекачка H⁺ в просвет тилакоида, подготовка к синтезу АТФ | 🔁 |
| Фотосистема I (PSI) | Тилакоиды (стромальные ламеллы) | Свет, e⁻ из цепи переноса | Восстановление NADP⁺ до NADPH | 🔋 |
| АТФ-синтаза | Тилакоидная мембрана | Протонный градиент | Синтез АТФ из ADP и Pi | ⚙️ |
| Цикл Кальвина (C3) | Строма хлоропласта | CO₂, АТФ, NADPH | Триозфосфаты → сахароза/крахмал; регенерация RuBP | 🍃 |
| RuBisCO | Строма | CO₂ (или O₂ при фотоrespiration) | Карбоксилирование RuBP; при O₂ — потери через фотоrespiration | 🧬 |
| Пути C4 | Мезофилл + обкладочные клетки | CO₂ (фиксация как HCO₃⁻) | Концентрация CO₂ у RuBisCO, высокая эффективность в жаре | 🔥🌾 |
| Путь CAM | Суккуленты, кактусы | Ночной захват CO₂ | Экономия воды благодаря ночному открытию устьиц | 🌙🌵 |
Эффективность фотосинтеза ограничивается несколькими факторами: спектром и интенсивностью света, доступностью CO₂, температурой, водным режимом и минеральным обеспечением (Mg, N, Fe — для хлорофилла и белков). При низкой освещённости скорость ограничена фотохимией; при насыщении светом — ферментативными стадиями и доступом CO₂. Чрезмерно яркий свет вызывает нефотохимическое тушение и фотоповреждения.
- Свет: оптимум смещён к красной и синей областям; зелёный отражается, потому листья кажутся зелёными.
- CO₂: повышение концентрации до определённых пределов ускоряет карбоксилирование RuBisCO.
- Температура: у C3-растений при жаре растут потери на фотоrespiration; C4 сохраняют высокую продуктивность.
- Вода: дефицит вызывает закрытие устьиц, ограничения CO₂ и перегрев листа.
- Питание: хлороз при дефиците N/Mg/Fe снижает поглощение света.
- Поглощение фотона антенными пигментами и перенос энергии к реакционному центру.
- Фотосинтетическое разделение зарядов: электрон покидает PSII и запускает перенос.
- Фотолиз воды восполняет электрон, выделяя O₂ и протоны.
- Создание протонного градиента и синтез АТФ АТФ-синтазой.
- Освещённая PSI формирует NADPH.
- Цикл Кальвина использует АТФ и NADPH для восстановления CO₂ до углеводов.
С эволюционной точки зрения переход к кислородному фотосинтезу цианобактерий привёл к «Великому кислородному событию», изменившему химизм океанов и атмосферы и сделавшему возможным аэробный метаболизм. Именно фотосинтез — главный источник атмосферного O₂ и отрицательной эмиссии CO₂ на планете, играющий критическую роль в климатической системе и углеродном цикле.
Измеряют фотосинтетическую активность по обмену газов (ассимиляция CO₂, транспирация), флуоресценции хлорофилла (показатели Fv/Fm для фотохимической эффективности) и содержанию пигментов. В агрономии модификация архитектуры растений, оптимизация CO₂/света и селекция C4-траитов повышают урожайность, а в биотехнологиях разрабатываются фотобиореакторы с микроводорослями для получения биотоплива и очистки стоков.
От молекулярных событий в тилакоидах до глобального кругооборота углерода фотосинтез связывает солнечную энергию ☀️ с метаболизмом живых систем, задавая пределы продуктивности экосистем и устойчивости биосферы.
